Terrestrischer Kohlenstoffkreislauf

Schematische Darstellung des terrestrischen Kohlenstoffkreislaufs. Die Werte geben Kohlenstoffflüsse in Gt C/Jahr an.

Der terrestrische Kohlenstoffkreislauf

Auf dem Land sind drei Kohlenstoffspeicher zu unterscheiden:

• Der Boden mit ca. 1560 Gt C (Gigatonnen Kohlenstoff)
• Die lebende Vegetation mit etwa 660 Gt C
• Die Streu mit ca. 90 Gt C

Die wichtigste Wechselwirkung zwischen Atmosphäre und Land spielt sich über die Vegetation ab. Pflanzen nehmen durch die Photosynthese Kohlendioxid aus der Atmosphäre auf, sie geben durch Atmung (Respiration) aber auch wieder das gespeicherte CO₂ an die Atmosphäre ab. Auch Pflanzen atmen Sauerstoff und nicht Kohlendioxid, wie oft behauptet wird. Dass sie insgesamt mehr CO₂ aufnehmen als sie abgeben, liegt daran, dass sie gleichzeitig mittels Photosynthese Biomasse daraus aufbauen.

In der Bruttoprimärproduktion (BPP) der Pflanzen werden 120 Gt C pro Jahr zunächst durch die Photosynthese assimiliert (aufgenommen). Etwa die Hälfte dieses Kohlenstoffs (ca. 60 Gt C pro Jahr) geht durch die Atmung der Pflanzen (autotrophe Respiration, R_a) aber unmittelbar wieder an die Atmosphäre verloren. Die andere Hälfte geht dauerhafter in das Wachstum der Biomasse ein (Nettoprimärproduktion, NPP). Ein Großteil der Biomasse fällt jedoch als Streu (Laub, heruntergefallene Zweige etc.) an und wird durch Bodenorganismen mineralisiert, wobei jährlich 55 Gt C des durch das Wachstum der Pflanze gespeicherten Kohlenstoffs von 60 Gt C pro Jahr wieder an die Atmosphäre abgegeben werden (heterotrophe Respiration, R_h). D.h. nur 5 Gt C werden über längere Zeiträume durch die sogenannte Nettoökosystemproduktion im Stamm und Wurzelwerk gespeichert. Auch dieser Anteil kann durch Störungen wie Holznutzung, Feuer und Insektenbefall oder als in Wasser gelöster Kohlenstoff (DOC) durch Abfluss teilweise verloren gehen. Nur der Rest von 1 Gt C pro Jahr wird als sogenannte Nettobiomproduktion (NBP) in Form von Holzkohle und schwer abbaubarem Humus über sehr lange Zeiträume akkumuliert. Diese Zahlen gelten jedoch nur im globalen Mittel, denn die Umwandlungsraten sind an jedem Ort verschieden. Je nach Klima und Art der Vegetation gibt es große Unterschiede.

Als Formel lautet die Kohlenstoffbilanz also:

NBP = BPP - R_a - R_h - S

Berechnung der Kohlenstoffbilanz

Der Austausch der Atmosphäre mit der terrestrischen Biospäre kann je nach Intensität der Kohlenstoff bindenden bzw. freisetzenden Prozesse für die Atmosphäre positiv sein, dann ist die Biospäre eine Quelle von Kohlenstoff für die Atmosphäre, oder er kann negativ sein, dann ist die terrestrische Biosphäre eine Senke. In den letzten Jahrzehnten war die terrestrische Biosphäre eine Senke, in den 1980er Jahren von -1,7 Gt C pro Jahr und in den 1990er Jahren von -1,9 Gt C pro Jahr (mit relativ großen Unsicherheiten in der Einschätzung). Die wichtigsten Ursachen für Schwankungen im CO₂-Fluss zwischen Biosphäre und Atmosphäre sind Landnutzungsänderungen, Änderungen der klimatischen Bedingungen sowie Veränderungen des atmosphärischen CO₂-Gehalts und der Nährstoffzufuhr.

Dass die Stärke des Austauschs von Kohlenstoff zwischen Land und Atmosphäre nur so ungenau bekannt ist, hängt damit zusammen, dass er nicht direkt messbar ist, sondern aus anderen unsicheren Größen abgeleitet werden muss.

Um direkt zu messen, wie viel Kohlenstoff weltweit zwischen Land und Atmosphäre ausgetauscht wird, müsste man die Erde mit einem Netzwerk von Millionen von Messstationen überziehen, denn an jeder Stelle der Erde ist dieser Austausch verschieden. Daher geht man bei der Abschätzung des Austausches folgendermaßen vor: Aus den jährlichen Verbrauchsdaten fossiler Brennstoffe werden die entsprechenden Emissionen berechnet. Außerdem lässt sich gut messen, wie stark in Folge dessen der CO₂-Gehalt in der Atmosphäre ansteigen müsste. Die fehlende Menge an Kohlenstoff muss vom Ozean und der Biosphäre an Land aufgenommen worden sein. Der Austausch zwischen Ozean und Atmosphäre folgt relativ verlässlichen physikalischen Gesetzen (nämlich der Löslichkeit des CO₂ im Wasser) und ist daher einigermaßen gut abschätzbar - übrig bleibt der Austausch zwischen Land und Atmosphäre.

Das Problem ist nun, diesen Austausch den einzelnen Quellen und Senken zuzuordnen: Wieviel CO₂ wurde aufgrund von Rodung durch den Menschen in die Atmosphäre geschickt, und wieviel wurde von den noch vorhandenen Pflanzen wieder aufgenommen? Der genaue Umfang der globalen Entwaldung und der damit verbundenen Kohlenstoffflüsse ist verständlicherweise schwer abschätzbar: Die Rodung geschieht vor allem auf lokaler Ebene in den Tropen. Daher gibt es oft keine oder nur unzuverlässige und unvollständige Statistiken dieser Aktivitäten.

Zwar kann aus Satellitenmessungen geschlussfolgert werden, wie viel Wald der Rodung zum Opfer gefallen ist. Die Menge Kohlenstoff, die pro Flächeneinheit in einem Ökosystem gespeichert ist, ist allerdings recht unterschiedlich. Warum trotz der starken Entwaldung die terrestrische Biosphäre offenbar mehr Kohlenstoff aufgenommen hat, als bei der Abholzung frei wurde, ist noch immer nicht komplett geklärt (man sprach früher sogar von einer "missing sink", der fehlenden Senke), zumal vermutlich viele verschiedene Prozesse am Werk sind. Bislang wird angenommen, dass die Ursache der CO₂-Düngeeffekt (siehe unten) ist. Möglich wäre aber auch ein Einfluss der starken Stickstoffdüngung aus der Landwirtschaft - die Verbreitung dieser Stickstoffverbindungen auf der Erde lässt auch die natürliche Vegetation besser wachsen.

Der terrestrische Kohlenstoffkreislauf im 21. Jahrhundert

Einen wichtigen Einfluss auf die Fähigkeit der Landbiosphäre zur Speicherung von Kohlenstoff besitzen auch der anthropogene Klimawandel und der steigende CO₂-Gehalt selbst. In Diskussionen über die Folgen der anthropogenen CO₂-Emissionen ist in diesem Zusammenhang oft das Argument zu hören, die auf CO₂ angewiesenen Pflanzen würden allein aufgrund der steigenden Konzentrationen von Kohlendioxid in Zukunft zu einer stärkeren Senke als bisher. Dieser "Düngeeffekt" existiert auch und ist vermutlich ein Grund dafür, dass die Landbiosphäre in den letzten Jahrzehnten zu einer CO₂-Senke geworden ist. Für eine angemessene Bewertung der Kohlenstoffspeicherung der Zukunft müssen jedoch alle Anteile der Kohlenstoffbilanz berücksichtigt werden:

Änderung der Netto-Primärproduktion

Wie viel CO₂ eine Pflanze als Biomasse speichert, hängt von vielen Faktoren ab, die für eine effiziente Photosynthese unerlässlich sind: Die Verfügbarkeit von Wasser, die Verfügbarkeit von Sonnenlicht im richtigen Wellenlängenbereich, die Temperatur, die Luftfeuchtigkeit und die Verfügbarkeit von Nährstoffen wie Stickstoff- und Schwefelverbindungen und einigen anderen. Für die Photosynthese sind besonders Licht, Nahrung und Kohlendioxid von Bedeutung, die Atmung ist dagegen vorrangig von der Temperatur abhängig.

Nur wenn alle anderen Voraussetzungen erfüllt sind, kann ein gehobener CO₂-Gehalt auch zu einer gesteigerten Photosyntheserate führen, CO₂ ist dann also ein "limitierender Faktor". Der Grund dafür ist die Funktionsweise der Spaltöffnungen in den Pflanzenblättern (den so genannten Stomata). Um Kohlendioxid aufnehmen zu können, muss die Pflanze diese Stomata öffnen. Dabei geht ihr aber Wasser aus dem Inneren der Blätter durch Transpiration verloren. Die Stomata sind also dafür zuständig, einen passenden Ausgleich zwischen CO₂-Aufnahme und Wasserverlust herzustellen. Bei einer höheren CO₂-Konzentration gelingt die Aufnahme von CO₂ natürlich besser, ohne dass zu viel Wasser verloren geht (außerdem kann eine höhere CO₂-Konzentration auch die Nährstoffverwertung verbessern). Daher kann in derselben Zeit mehr CO₂ als zuvor aufgenommen werden - die Pflanze wächst schneller. Dies ist der oben bereits erwähnte CO₂-Düngeeffekt.

Bei vielen tropischen Pflanzen, die auf eine hohe Feuchte ausgelegt sind und einen anderen Photosynthesemechanismus namens C4 (im Gegensatz zu C3) benutzen, ist dieser Effekt jedoch gering. Da keine Gefahr besteht, zu viel Wasser zu verlieren, verwertet die Pflanze ohnehin schon so viel CO₂ wie möglich. Eine erhöhte CO₂-Konzentration hat bei solchen Pflanzen kaum einen Effekt. Auch gibt es vor allem in ariden Gebieten Pflanzen, die nachts, wenn es kühl und feucht ist, CO₂ aufnehmen, um dann am Tag bei geschlossenen Stomata und viel Sonnenschein damit Photosynthese zu betreiben (vgl. Wirkung von Kohlendioxid).

Abhängigkeit der Blattphysiologie von der Temperatur. Links: Bruttoprimärproduktion (obere Kurve) und Atmung (untere Kurve). Da die Atmung der Pflanzen mit der Temperatur ansteigt, die Photosyntheserate aber ein Maximum erreicht und danach wieder abfällt, hat auch die Differenz der beiden, nämlich die Nettoprimärproduktion (rechts), ein Maximum.

Abgesehen davon wird vermutet, dass auch ohne solche Einschränkungen der Düngeeffekt nach einiger Zeit stark geschwächt werden könnte, entweder, weil er ab einem bestimmten CO₂-Gehalt nicht mehr wirkt, oder weil die Pflanze sich an diesen gewöhnt und ineffizienter wird. Etliche Versuche, sowohl in Gewächshäusern als auch im Freiland, wurden dazu durchgeführt, zeigen jedoch sehr unterschiedliche Ergebnisse. Insbesondere fehlen Langzeitmessungen, die Aufschluss darüber geben, über welche Zeitdauer der Effekt wirken könnte.

Da es jedoch bei weitem nicht immer der Fall ist, dass die CO₂-Konzentration den limitierenden Faktor darstellt, greift der Düngeeffekt auch bei C3-Pflanzen nicht überall. Eine Pflanze beispielsweise, die aufgrund des Klimawandels zunehmend unter zu hoher Temperatur oder Wassermangel leidet, kann mit dem Überangebot an CO₂ nicht unbedingt viel anfangen.

Besonders in den gemäßigten und kalten Regionen wird ein gemäßigter Anstieg der Temperatur zwar eine Erhöhung der Nettoprimärproduktion der Pflanzen zur Folge haben. Grundsätzlich gibt es jedoch nicht nur eine Temperaturunter-, sondern auch eine Temperaturobergrenze für das Pflanzenwachstum. Da das Wachstum an flüssiges Wasser gebunden ist, setzt es erst wenige Grad über dem Gefrierpunkt ein; zu hohe Temperaturen zerstören andererseits die Enzymsysteme und damit die Zellen. Darüber hinaus bevorzugen viele Pflanzen eine Blatt-Temperatur innerhalb bestimmter Grenzen, in denen der Aufbau der Biomasse durch Photosynthese und der Abbau durch Atmung eine möglichst hohe Nettoprimärproduktion ermöglichen. So liegt der Temperaturbereich, in dem die maximale Netto-Photosynthese bzw. das höchste Wachstum stattfindet, für die meisten Pflanzen der mittleren Breiten zwischen 18 und 25 °C.

Ein anderer Aspekt ist die durch den Klimawandel in mittleren und höheren Breiten verlängerte Wachstumszeit durch einen früheren Frühlingsbeginn und ein späteres Herbstende. Die beobachtete Erwärmung hat in Europa bereits heute zu einer längeren Wachstumszeit von 11 Tagen seit den frühen 1960er Jahren geführt und damit auch zu einer vermehrten CO₂-Aufnahme. In höheren Breiten können dadurch außerdem Pflanzen reifen, für die das bislang wegen zu niedriger Temperaturen nicht möglich war. Allerdings sind viele Pflanzen an die Kombination bestimmter Temperatur- und Helligkeitsperioden im Tag-Nacht-Rhythmus angepasst, so dass sie nicht ohne weiteres von niederen in höhere Breiten migrieren können.

Einige Untersuchungen gehen davon aus, dass sich die Nettoprimärproduktion der meisten Pflanzen der mittleren und höheren Breiten bei einer CO₂-Verdoppelung um 33% erhöhen könnte, wobei das größte Potential bei den Wäldern dieser Klimazonen liegt. Bei vielen Pflanzen in den Trockengebieten würde dieser Wert deutlich darunter liegen. Bei einer deutlich höheren CO₂-Konzentration von z.B. 800-1000 ppm zeigen experimentelle Untersuchungen, dass sich die Nettoprimärproduktion entweder nur geringfügig erhöhen oder sogar zurückgehen wird. Im Gegensatz zu den hohen Breiten reagiert die Biosphäre der Tropen vermutlich mit einer sinkenden NPP auf die Erwärmung, da das Temperaturoptimum dort überschritten wird. Aktuelle Modellrechnungen ergeben, dass der Rückgang der NPP in den Tropen deutlich stärker ausfallen könnte als der Zuwachs in den hohen Breiten.

Änderung der heterotrophen Respiration

Viele verschiedene Arten von Mikroorganismen auf und in den Böden sind daran beteiligt, das organische Material der toten Pflanzen zu zersetzen und aufgrund ihrer Atmung dann als CO₂ in die Atmosphäre abzugeben. Untersuchungen zeigen eine starke Abhängigkeit dieser heterotrophen Respiration von der Temperatur (wie es dem obigen Bild entsprechend auch bei der autotrophen Respiration, also der Atmung der Pflanzen, der Fall ist). Je höher die Temperatur im Boden ist, desto schneller findet diese Zersetzung statt - die heterotrophe Respiration steigt und hat damit senkenden Einfluss auf die Netto-Biomproduktion. In den höheren Breiten der Nordhalbkugel ist zudem damit zu rechnen, dass ein großer Teil der Permafrostböden, in denen sich nahezu 20% des globalen im Boden gespeicherten Kohlenstoffs befinden, auftaut und Teil des aktiven Kohlenstoffkreislaufs wird. Dabei wird wahrscheinlich mehr Kohlendioxid freigesezt, als durch Pflanzenwachstum gespeichert wird. In den Trockengebieten wird eine temperaturbedingte Erhöhung der Verdunstung eher zu einer verringerten CO₂-Aufnahme führen, da hier das Pflanzenwachstum stark durch die Wasserversorgung gesteuert wird. Quantitativ lassen sich die Auswirkung der klimatischen Änderungen auf den Kohlenstoffkreislauf allerdings schwer abschätzen. Auch gibt es Gründe, die gegen eine Verstärkung der Zersetzungsrate im Boden durch den Klimawandel sprechen:

Die Versuche, die dazu durchgeführt wurden, erstreckten sich alle über kurze Zeiträume von nicht mehr als wenige Jahre. Es könnte aber irreführend sein, von einer anfänglichen Zersetzungsrate auf die zukünftige zu schließen. Außerdem ist die Zusammensetzung der organischen Substanzen im Boden sehr komplex. Denkbar wäre, dass bei höheren Temperaturen zwar zunächst die gut zersetzbaren Verbindungen Kohlendioxid freisetzen, die trägen organischen Verbindungen jedoch nicht auf die Temperaturänderung reagieren. Dazu gehört z.B. Lignin, das ein Hauptbestandteil der pflanzlichen Zellwände ist. Für diese These sprechen auch Messungen der Respirationsrate in verschiedenen Breiten. Sie zeigen, dass die Zersetzung in warmen Gebieten nicht unbedingt schneller abläuft als in kalten.

Bislang ist die Frage, wie die Böden auf den Klimawandel reagieren werden, also nicht geklärt. Viele Klimamodelle gehen mangels Alternativen von einem exponentiellen Ansteigen der Zersetzungsrate bei steigender Temperatur im Boden aus, ohne spezifische Verbindungen zu unterscheiden.

• Vgl. auch Erwärmung und Kohlenstoff im Boden

Änderung der Störungen

Auch die Entwicklung von Störungen der Ökosysteme, vor allem durch Waldbrände, hängt davon ab, wie das Klima sich ändern wird und wie ihre Bewirtschaftung durch den Menschen geschieht. Es wird vermutet, dass die CO₂-Emissionen durch Störungen in Zukunft zunehmen werden. Eine genaue Abschätzung der zukünftigen Emissionen aus Bränden und anderen Störungen ist aufgrund der großen Unsicherheiten nicht durchführbar. Dass es sich aber um einen bedeutenden Beitrag handeln könnte, zeigt sich an der Größenordnung der gegenwärtigen Störungen, die jährlich mehrere Gigatonnen Kohlenstoff freisetzen, etwa ein Drittel der menschengemachten direkten Emissionen. Mehr Informationen zu Waldbränden und Insektenbefall findet sich in dem Artikel Wälder im Klimawandel.

Fazit

Erst die Gesamtsumme der obigen Beiträge ergibt global und über das Jahr gemittelt die Änderung der Netto-Biomproduktion und damit die Menge an Kohlenstoff, die der Atmosphäre jährlich entzogen wird. Beobachtungen zeigen momentan noch ein Überwiegen des Düngeeffekts über die Folgen des Klimawandels, die die drei letzten Terme der Bilanz in die Höhe treiben.

Den Ergebnissen von Klimamodellen zufolge wird die NBP in den nächsten Jahrzehnten positiv bleiben, durch den voranschreitenden Klimawandel jedoch zur Mitte des 21. Jahrhunderts negativ werden, das Land wird dann zu einer CO₂-Quelle. Dies hängt natürlich noch zusätzlich davon ab, welche Klima- und Landnutzungspolitik betrieben wird. Für die zukünftige Entwicklung dieses wichtigen Kohlenstoffspeichers ist es also von Bedeutung, wie in Zukunft mit den globalen Wäldern umgegangen wird.

Ein Wort der Vorsicht sei aber angefügt: Die Entwicklung des Kohlendioxidgehalts ist zwar äußerst klimarelevant, aber nicht der einzige Einfluss, den die Biosphäre im Klimasystem hat. Außer den hier genannten biogeochemischen Effekten gibt es auch starke biogeophysikalische Einflüsse: Pflanzen beeinflussen das Klima auch über den Austausch von Wasser und Impuls und die Steuerung der Oberflächenenergiebilanz. Ob die Vegetationsbedeckung an einem Ort oder global einen kühlenden oder erwärmenden Einfluss hat, hängt daher nicht nur von ihrer Speicherfähigkeit für Kohlenstoff ab!

Landnutzungsänderungen

In den letzten Jahrhunderten musste ein großer Teil der Wälder und der sonstigen natürlichen Vegetation der landwirtschaftlichen Nutzung weichen. Dieser Prozess degradierte den Boden, führte häufig zur Bodenerosion und laugte die Nährstoffe aus. Die Vernichtung der natürlichen Vegetation und die Bodenzerstörung führten zu erheblichen Kohlenstoffverlusten. Nahezu 90% davon entfallen auf die Vernichtung von Wäldern. Eine jüngere Berechnung schätzt die gesamte Kohlenstoffemissionen der Landbiosphäre für die Zeit von 1850 bis 2006 auf 158 Gt C. Während der ersten 100 Jahre war die Umwandlung in Ackerland in Europa und Nordamerika die Hauptquelle für die CO₂-Emissionen aus Landnutzungsänderungen. In den letzten Jahrzehnten hat sich die Ackerfläche hier jedoch kaum noch ausgeweitet und ist teilweise, auch durch Wiederaufforstung, zurückgegangen. Dadurch sind von den außertropischen Gebieten in den 1980er und 1990er Jahren Netto kaum noch CO₂-Emissionen in die Atmosphäre erfolgt. Dafür haben sich durch die Abholzung von Regenwäldern zunehmend die Tropen zu CO₂-Quellen entwickelt, in den 1980er Jahren mit 1,4 Gt Kohlenstoff pro Jahr, in den 1990er Jahren mit 1,6 Gt C/Jahr.

Weblinks

• Max-Planck-Gesellschaft (2010): Der Kohlenstoffkreislauf im Erdsystem

Schülerarbeiten zum Thema

Schülerarbeiten zum Thema des Artikels aus dem Schulprojekt Klimawandel:

• CO₂-Senken (Stadtteilschule Walddörfer, Hamburg)
• Das Ökosystem Wald als Klimafaktor (Athenaeum, Stade)
• Einfluss einer Klimaänderung auf die Vegetation und deren wechselseitige Abhängigkeiten (Johanneum, Lübeck)
• Inwiefern sind Moore und der Klimawandel miteinander gekoppelt? Das Beispiel: Moore in Norddeutschland (Gymnasium Grootmoor, Hamburg)

Lizenzhinweis

Kontakt: Dieter Kasang