Ökosystem

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Ein Korallenriff, wie hier an den French Frigate Shoals der Nordwestlichen Hawaii-Inseln, ist ein komplexes marines Ökosystem.

Ein Ökosystem (griech. oikós, „Haus, Haushalt“,sýstema, „das Zusammengestellte, Verbundene“) ist ein System, das die Gesamtheit der Lebewesen (Biozönosen) und ihre unbelebte Umwelt, den Lebensraum (Biotop), in ihren Wechselbeziehungen umfasst. Die Grenzziehung zwischen verschiedenen Ökosystemen ist nicht allgemeingültig definiert und orientiert sich meist pragmatisch an einem erkennbaren Unterschied zu einem angrenzenden Lebensraum (Waldrand zwischen Waldökosystem und Wiesenökosystem, Seeufer oder Meeresküste, Inselküste als Grenze des Inselsystems). Kurz gefasst ist ein Ökosystem ein Wirkungsgefüge von Lebensgemeinschaft (Biozönose) und Lebensraum (Biotop). Die an einem Ort vorkommende, durch abiotische Faktoren geprägte Biozönose (die Lebensgemeinschaft meist mehrerer Arten von Pflanzen und Tieren) kann das Kriterium der räumlichen Abgrenzung verschiedener Ökosysteme sein. Als Unterscheidungsmerkmal für terrestrische (Land-) Ökosysteme hat sich die Pflanzendecke wegen ihrer deutlichen Charakterisierbarkeit durchgesetzt.

Der Begriff wird sowohl abstrakt gebraucht (z. B. Ökosystem See, Ökosystem Mangrovenwald, etc.) als auch für konkrete Lebensräume (z. B. Ökosystem Bodensee, Ökosystem Ebersberger Forst).

Umgangssprachlich wird auch von dem Ökosystem gesprochen, womit die Gesamtheit aller Ökosysteme und ihren Wechselwirkungen der gesamten Erde gemeint ist (Biosphäre).

Beschreibung

Zur Beschreibung der Eigenschaften von Ökosystemen werden oft folgende Begriffe eingesetzt:

• offen

Ökosysteme sind offene Systeme, die hochwertige Energie und Materie aufnehmen sowie Entropie und umgewandelte Materie abgeben;

• dynamisch

Ökosysteme befinden sich meist nicht in einem Gleichgewicht, sondern es finden auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen Sukzessionsvorgänge statt. Daneben gibt es langfristige Selbstorganisations- und Anpassungsprozese, die ein Ökosystem fortwährend verändern können;

• komplex

Ökosysteme haben unterschiedlichste Elemente und Strukturen; diese sind durch ein Netzwerk ökologischer Wirkungs- und Wechselwirkungsbeziehungen miteinander verbunden. In einem Ökosystem laufen unterschiedliche Interaktionen zwischen den Lebewesen untereinander und den abiotischen Standortfaktoren im Geotop ab. Biotische und abiotische Bestandteile beeinflussen sich gegenseitig (Wechselwirkungen) und verändern sich durch Sukzession und Evolution.

Funktionsprinzipien von Ökosystemen

Die Lebewesen der Biozönose beeinflussen den Stoffkreislauf und werden beeinflusst durch die abiotischen Faktoren (Standortfaktoren). Die Organismen können grob unterteilt werden nach ihrer trophischen Funktion im System als

• Primärproduzenten, die organische Stoffe aus anorganischen Stoffen und Energie (Sonnenlicht, chemische Energie) aufbauen, dies sind in erster Linie Pflanzen und autotrophe Bakterien,
• Konsumenten, die sich von den Produzenten, anderen Konsumenten oder von Destruenten ernähren. Es handelt sich insbesondere um Tiere einschließlich des Menschen. Konsumenten geben dabei Kohlenstoffdioxid und mehr oder weniger nahrhafte und energiereiche organische Substanz ab (Urin, Kot, Körperabrieb, Haare und Leichen).
• Destruenten, welche die (meist abgestorbenen) Produzenten und Konsumenten sowie deren Ausscheidungen abbauen und zuletzt mineralisieren, also wieder in abiotische Stoffe zurückführen. Dies sind insbesondere Bakterien und Pilze, aber auch Bodenwürmer (z. B. Nematoden und Oligochaeten) und Protozoen.

Durch das Ökosystem ist ein Fluss von Substanzen (z. B. Wasser), wie auch von einzelnen Elementen (C, N, P, etc.) verfolgbar und - mit großem Aufwand - bezifferbar und in Form von Stoffflussdiagrammen darstellbar. Gleiches gilt für den Energiefluss. Ein erheblicher Teil der Substanz in einem Ökosystem bewegt sich in Kreisläufen. Allerdings hängt dies von der Art des Ökosystems ab. So ist der Kreislaufanteil in einem Wald hoch, insbesondere für die Elemente, die nicht am Austausch mit der Atmosphäre teilnehmen. Dagegen ist das Ökosystem eines Flusses entscheidend geprägt vom ständigen Substanzdurchsatz.

Ökosysteme beeinflussen sich gegenseitig durch Substanz- und Energiefluss über ihre Grenzen hinweg. Es wird versucht, die Grenzen eines Ökosystems dort festzulegen, wo der wechselseitige Übergang an Einflüssen ein Minimum zeigt. Welche Einflüsse jedoch im Rahmen einer solchen Abgrenzung für wie wichtig gehalten werden, unterliegt v.a. dem Erkenntnisinteresse der Beobachterin. Relativ gut begrenzbar sind z. B. Seen. Dennoch ist der Einfluss des gesamten Einzugsgebietes zu berücksichtigen. Da sich in diesem Gebiet andere benennbare Ökosysteme befinden (Wälder, Weiden, Siedlungen, Fließgewässer), kann sich die theoretische „Grenze“ des Ökosystems „See“ mit diesen anderen Ökosystemen überschneiden. Denkbar ist auch hier eine Zusammenfassung aller einzelnen Bestandteile des Einzugsgebiets zu einem Ökosystem. Ein solches Vorgehen kann beispielsweise sinnvoll sein, wenn Nährstoff-Flüsse untersucht werden sollen.

Letztlich beeinflussen alle Ökosysteme der Biosphäre einander, oft durch abiotische Faktoren wie den globalen Luft- und Wasserkreislauf. Z. B. beeinflussen marine Ökosysteme durch ihren Stoff- und Energiehaushalt die Atmosphäre und damit auch terrestrische Ökosysteme. Ein Beispiel globaler Wechselbeziehungen ist die Zunahme des Treibhauseffekts und der dadurch verursachte Klimawandel. Es ist jedoch schwierig, aus dieser Erkenntnis praktischen Nutzen zu ziehen, da meist die relative Stärke der Wechselwirkungen bekannt sein muss.

Entwicklung von Ökosystemen

In einer stark vereinfachten Sichtweise kann die Entwicklung vieler Ökosysteme nach folgendem Muster beschrieben werden:

• Der Ausgangspunkt einer Primärsukzession sind sehr einfache, vergleichsweise unbelebte Systeme. Beispiele sind frisch aufgewehte Dünen, von einem Gletscher hinterlassener Mergel in einer Moräne oder ein gerade entstandener Tümpel.
• Werden nun gleichartige Ausgangsbedingungen und unveränderte äußere Einflüsse angenommen, ist oft eine typische Abfolge von Entwicklungsschritten zu beobachten (Sukzession). Während einer Primärsukzession intensivieren sich Energie- und Stoffumsätze; das Arteninventar verschiebt sich mehrfach. Ökologische Nischen werden zunehmend durch einwandernde Arten ausgefüllt. Es stellt sich eine zunehmend komplexe Vernetzung der Beziehungen zwischen den Artpopulationen ein (siehe auch: Populationsökologie oder Demökologie).
• Bleiben die äußeren Einflüsse weiterhin unverändert, kann es zur Ausbildung eines vergleichsweise stabilen "End"-Zustandes kommen, dem Klimaxstadium. Es gibt jedoch auch Beispiele für Ökosysteme mit endogenem, mehr oder weniger zyklischem Zusammenbruch.

Mosaik-Zyklus-Konzept

Eine wichtige Dynamisierung des Begriffs des Klimaxstadiums nimmt das Mosaik-Zyklus-Konzept vor. Durch die sich verändernden Umwelteinflüsse oder durch zufällige Ereignisse wie Waldbrand, Windwurf oder Baumfall treten häufig verschiedene Stadien eines Ökosystems nebeneinander auf. So kann zum Beispiel ein Waldbrand durch Blitzschlag im "Klimaxstadium" eines Waldes unbewachsene Flächen (Sukzessionsflächen) schaffen. Kleinräumig bleiben so Pionierarten vertreten, die in der Lage sind, unbesiedelte Flächen zu besiedeln.

Außerdem gibt es in Teilen bzw. in manchen Arten von Ökosystemen nicht immer ein dauerhaft stabiles Klimaxstadium. Auch ohne veränderte Umwelteinflüsse kann es eine beständige Abfolge von Entwicklungsstadien geben, die nach Überschreitung des ökologischen Maximums wiederholt ablaufen kann, zum Beispiel bei der Silbergrasflur und in Wüsten. Das Mosaik-Zyklus-Konzept definiert daher das Klimaxstadium als einen Zustand, in dem über längeren Zeitraum die Sukzession fortwährend abläuft.

Eine im englisch-sprachigen Raum bekannte Variante sind die von C.S. Holling eingeführten, heute Holling-Zyklen genannten Phänomene zyklischen Ökosystem-Zusammenbruchs.

Moderne Auffassungen zur Ökosystementwicklung

Während die oben dargestellte Sichtweise oft beobachtbare Regelmäßigkeiten wiedergibt, betont die aktuelle ökologische Forschung weniger die absolute Regelhaftigkeit der Sukzessionsvorgänge oder die Stabilität eines idealisiert zu denkenden Klimaxstadiums. Als Problem erweist insbesondere eine voraussetzungsarme empirische Bestimmung von Klimaxstadien in einer dynamischen Umwelt. Stattdessen wird betont, dass die äußeren Einflüsse realer Ökosysteme nie exakt gleich bleiben. Waldökosysteme benötigen beispielsweise mehrere hundert bis mehrere tausend Jahre, um in ein Klimaxstadium zu gelangen. In einem solchen Zeitraum muss jedoch auch ohne menschlichen Einfluss mit einer Klimaänderung gerechnet werden. Weiterhin kann es zur evolutionären Veränderung von Arten kommen, welche einen Einfluss auf den Ablauf der Sukzession und/oder deren teil-stabile Zustände hat.

Erkennbare Klimaxstadien bilden sich insbesondere dann aus, wenn Mechanismen der Selbstregulation eine relative Stabilität von Artenzusammensetzung und ökosytemaren Prozessen fördern. Es stellen sich dann dynamische Gleichgewichte ein. Eine weitere Sukzession (Sekundärsukzession) erfolgt, wenn äußere Einflüsse oder innere Veränderungen eine Stärke gewinnen, die mehr durch die Selbstregulation kompensiert wird.

Einteilung von Ökosystemen

Ökosysteme lassen sich hinsichtlich ihrer

• Struktur (Habitatsgrößen, Körpergrößen als Raumbedarf; Trophieniveaus) und ihrer
• Dynamik (Energiefluss, Stoffkreisläufe, Sukzession) betrachten und unterteilen.

Diese Einteilungen überlagern sich dabei.

Wesentliche Merkmale und Regulatoren eines Ökosystems sind jedoch Stoff- und Energiekreisläufe (Trophieniveau) sowie der Raumbedarf bzw. ihre Verteilung. Durchgesetzt hat sich eine grobe Unterteilung, die in Fachkreisen verfeinert behandelt werden. Wo Ökosysteme hinsichtlich ihrer geografischen Verteilung, also ihres Ortes betrachtet werden, und nicht hinsichtlich ihrer systematischen Zusammenhängen, spricht man von Ökotopen.

Übersicht über die Ökosysteme (Ökotope)

• terrestrische Ökosysteme
  • arktische Klimazone (Taiga, Tundra)
  • gemäßigt-ozeanische Zone (sommergrüner Laubwald, Mischwald, ...)
  • gemäßigt-kontinentale Zone (Steppe, Pampa)
  • alpine Zone
  • mediterrane Zone
  • Tropen (Wüsten, Savannen, tropischer Trockenwald, Regenwald, ...)

• aquatische Ökosysteme
  • limnische Ökosysteme (Seen und Fließgewässer)
  • marine Ökosysteme (Meere, Watt, Salzwiesen, Mangrovenwälder)

Siehe auch

• Alpine Ökosysteme
• Marine Ökosysteme
• Biosphäre im Klimasystem
• Verbreitung der Arten

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